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El koala (Phascolarctos cinereus) es una especie de marsupial diprotodonto de la familia Phascolarctidae, endémico de Australia.

Es el único representante existente de la familia Phascolarctidae y sus parientes vivos más cercanos son los wombats. Vive en las zonas costeras de las regiones este y sur australianas, en los estados de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y Australia Meridional. Es fácilmente reconocible por su cuerpo robusto sin cola, cabeza grande con orejas redondas y peludas y nariz grande en forma de cuchara. Mide entre 60 y 85 cm y pesan de 4 a 15 kg. El color de su pelaje va del gris plata al marrón chocolate. Las poblaciones septentrionales suelen ser de menor tamaño y de un color más claro que las del sur, por lo que se cree que puedan ser una subespecie separada, aunque esta posibilidad está en discusión.

Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta. Debido a que esta dieta aporta una cantidad escasa de nutrientes y calorías, los koalas llevan una vida sedentaria y suelen dormir hasta 20 horas al día. Son animales asociales y solo se da un vínculo entre las madres y sus crías dependientes. Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos que intimidan a los rivales y atraen a las hembras. Los machos señalan su presencia con secreciones de unas glándulas odoríferas ubicadas en su pecho. Como en los demás marsupiales, sus crías nacen sin estar desarrolladas por completo y de inmediato se suben al marsupio de sus madres, donde permanecen durante sus primeros seis o siete meses de vida; los jóvenes se destetan por completo cuando tienen un año de edad. Tienen pocos parásitos y depredadores naturales, aunque están amenazados por varios patógenos, como las infecciones por clamidias y el retrovirus koala, así como por los incendios forestales y las sequías.

Existen pruebas de que los aborígenes australianos ya cazaban estos animales y aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en 1798 y el naturalista George Perry publicó una imagen de este animal en 1810. El botánico Robert Brown escribió la primera descripción científica detallada del koala en 1814, aunque su obra permaneció inédita durante 180 años. El ornitólogo y artista John Gould ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más detalles sobre su biología.

Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de Australia. Es el emblema estatal de la fauna de Queensland. La especie está catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.^[1] El gobierno australiano también califica poblaciones específicas en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.^[2] A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos sobre todo por su piel. Su mayor amenaza actual es la destrucción de su hábitat causada por la agricultura y la urbanización. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.

Etimología

De su nombre científico, el género, Phascolarctos, deriva del griego antiguo φάσκωλος ‎pháskōlos, 'bolsa', y ἄρκτος ‎árktos, 'oso', mientras que el nombre específico, cinereus, proviene del latín y significa 'de color ceniza'.^[3]

Su nombre común en idioma inglés, koala proviene de gula, de la lengua dharug, hablada por algunos pueblos nativos de Australia; aunque la vocal 'u' se escribió en la ortografía inglesa como 'oo' (coola o koolah) se transformó posteriormente en 'oa', posiblemente por error.^[4]

Las distintas tribus aborígenes australianas utilizan nombres como cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, banjorah o burrenbong para referirse a este animal, muchos de los cuales con el significado 'no bebe',^[5]

Debido a su aspecto de osito de peluche en ocasiones se le conoce como «oso koala»,^[6][7] aunque realmente no está emparentado con este animal, ya que es un marsupial, no un úrsido.

Taxonomía y evolución

Template:Cuadro imagen El zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville designó el koala con el nombre genérico Phascolarctos en 1816,^[8] aunque decidió no asignarle un nombre específico hasta una revisión posterior. En 1819 el alemán Georg August Goldfuss le asignó el nombre binario Lipurus cinereus pero, dado que Phascolarctos se había publicado primero, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, este tiene prioridad como nombre científico del género.^[9] El naturalista francés Anselme Gaëtan Desmarest propuso Phascolartos fuscus en 1820, considerando que los animales con pelaje de color marrón eran de una especie diferente de los grises. Otros nombres propuestos por autores europeos fueron Marodactylus cinereus por Goldfuss en 1820, P. flindersii por René Primevère Lesson en 1827 y P. koala por John Edward Gray en 1827.^[10]

El koala se clasifica con los wombat (familia Vombatidae) y otras familias extintas (como Palorchestes, Thylacoleonidae y Diprotodontidae) en el suborden Vombatiformes del orden Diprotodontia. Los vombatiformes son un grupo hermano de un clado que incluye macropodiformes (canguros y ualabíes) y pósums.^[11] Los antepasados de los vombatiformes eran probablemente arborícolas,^[12] y el linaje evolutivo del koala fue posiblemente el primero en ramificarse hace unos 40 millones de años, durante el Eoceno.^[13]

[[Archivo:Nimiokoala Litokoala.JPG|thumb|upright|Representación de antiguos koalas: Nimiokoala (superior) Litokoala (inferior) de la fauna del Riversleigh (Mioceno).]] El koala moderno es el único miembro existente de Phascolarctidae, familia que llegó a incluir varios géneros y especies. Durante el Oligoceno y el Mioceno los koalas vivían en selvas y tenían dietas menos especializadas.^[14] Algunas de estas especies, como Nimiokoala greystanesi y algunas especies de Perikoala, tenían un tamaño semejante al koala moderno, mientras que otras, como las del género Litokoala, tenían un tamaño de entre la mitad y dos tercios del actual.^[15] Como en las especies modernas, los koalas prehistóricos tenían orejas con estructuras bien desarrolladas, lo que sugiere un desarrollo de las vocalizaciones a larga distancia y el sedentarismo en una época temprana.^[14] Durante el Mioceno el continente australiano comenzó a secarse, provocando el declive de las selvas y la expansión de los bosques abiertos de eucaliptos. El género Phascolarctos se separó de Litokoala al final de este período^[14][16] y experimentó diversas adaptaciones que le permitieron vivir a base de una dieta especializada de hojas de eucalipto, como un cambio del paladar hacia el frente del cráneo, un aumento en el tamaño de los molares y premolares, una merma de tamaño del conducto pterigoideo^[14] y una mayor diastema entre los molares y los incisivos.^[17]

Durante el Plioceno y el Pleistoceno Australia experimentó cambios en su clima y vegetación y las especies de koalas fueron creciendo de tamaño.^[15] P. cinereus pudo surgir como una forma enana del koala gigante (P. stirtoni). La reducción del tamaño de los grandes mamíferos está considerado como un fenómeno común en todo el mundo durante el Pleistoceno Superior y varios mamíferos australianos, como Macropus agilis, están considerados tradicionalmente como producto de este fenómeno. Sin embargo, un estudio de 2008 cuestionó esta hipótesis, indicando que P. cinereus y P. stirtoni eran simpátricas desde el Pleistoceno Medio al Superior o incluso desde el Plioceno.^[18] El registro fósil del koala moderno se extiende al menos hasta el Pleistoceno Medio.^[19]

Genética y variaciones

Existen tres subespecies distintas reconocidas tradicionalmente: el koala de Queensland (P. c. adustus, Thomas 1923), el koala de Nueva Gales del Sur (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) y el koala de Victoria (P. c. victor, Troughton 1935).^[20][21] Se diferencias por el color y grosor de su pelaje, su tamaño corporal y por la forma del cráneo. El de Queensland es el más pequeño de los tres, con un pelaje más corto de color plateado y un cráneo más pequeño; el de Victoria es el de mayor tamaño, con un cráneo más grande y un pelaje más largo de color marrón.^[22][23] Los límites de estas variaciones se establecen en las propias fronteras de estos estados y su estatus como subespecie todavía se discute. Un estudio genético realizado en 1999 apunta a que estas variaciones representan poblaciones diferenciadas con un flujo genético limitado entre ellas y que las tres subespecies forman una unidad evolutivamente significativa única.^[23] Otros estudios concluyeron que las poblaciones de koalas presentaban altos niveles de endogamia y baja variabilidad genética.^[24][25] Esta baja diversidad genética puede haber sido una característica de las poblaciones de koalas desde el Pleistoceno tardío.^[26] Se ha demostrado que los ríos y caminos limitan el flujo de genes y contribuyen a la diferenciación genética de las poblaciones del sudeste de Queensland.^[27]

En 2013 científicos del Museo Australiano y de la Queensland University of Technology anunciaron que habían secuenciado el genoma del koala.^[28][29]

Anatomía y fisiología

thumb|upright|Macho adulto, en el que se puede apreciar la glándula pectoral. Es un animal robusto, con una gran cabeza y cola vestigial o inexistente.^[30][31] Su longitud corporal es de 60-85 cm con un peso de 4 a 15 kg,^[31] lo que lo convierte en uno de los mayores marsupiales arborícolas.^[32] Los koalas de Victoria pesan dos veces más Queensland.^[22][33] La especie no presenta un marcado dimorfismo sexual, aunque los machos son un 50 % más grandes que las hembras; los machos también se distinguen de las hembras por su nariz más curva^[32] y por la presencia de glándulas pectorales (que producen secreciones olorosas), que son visibles como manchas sin pelo.^[34] Al igual que la mayoría de los marsupiales, el macho tiene un pene bifurcado y la hembra tiene dos vaginas laterales y dos úteros separados.^[30] La piel que recubre el pene del macho contiene bacterias naturales que desempeñan un papel importante en la fertilización.^[35] La abertura del marsupio de la hembra puede contraerse por medio de un esfínter para prevenir que las crías se caigan.^[36]

Su pelaje es más largo y denso en la espalda y más corto en el vientre. Las orejas tienen pelo tupido tanto en el interior como en el exterior.^[32] El color de la piel de espalda varía desde el gris claro al marrón chocolate,^[30] mientras que la del vientre y la de los cuartos traseros es blanquecina.^[31] El pelaje de la espalda es el aislate más eficaz de todos los marsupiales y es muy resistente al viento y la lluvia, mientras que la piel del vientre puede reflejar la radiación solar.^[37] Sus garras, curvas y afiladas, están bien adaptadas para trepar a los árboles. Sus grandes patas delanteras tienen cinco dedos, dos de ellos (el primero y el segundo) opuestos a los otros tres, lo que les permite agarrar pequeñas ramas. En las patas traseras el segundo y tercer dedo están unidos (característica típica entre los diprotodontos) y las garras de estos dedos fusionados (que todavía están separadas) las utilizan para el aseo.^[38] Al igual que los seres humanos y otros primates, los koalas tienen papilas dérmicas en sus patas.^[39] Cuenta con un esqueleto robusto y un tronco corto y musculoso con los miembros anteriores proporcionalmente largos que contribuyen a sus habilidades a la hora de trepar y agarrarse. Unos fuertes músculos de los muslos que se unen a la tibia en una zona más baja que en otros animales les proporcionan una fuerza adicional a la hora de trepar.^[40] Tienen una almohadilla cartilaginosa al final de la columna vertebral que les ayuda a estar más cómodos cuando se posan en las ramificaciones de los árboles.^[36]

thumb|upright|izquierda|Esqueleto de un koala. Con un peso de tan solo 19,2 g, los koalas tienen uno de los cerebros más pequeños en proporción al peso corporal que cualquier otro mamífero,^[41] un 60 % más pequeño que el de un diprotodonto típico.^[42] La superficie del cerebro es bastante lisa, característica habitual en los animales más «primitivos» (plesiomorfia).^[43] Ocupa tan solo el 61 % de la cavidad craneal^[41] y está presionado contra la superficie interna por el líquido cefalorraquídeo. La función de esta cantidad relativamente grande de fluido se desconoce, aunque una posibilidad es que actúe como un amortiguador, absorbiendo impactos y protegiendo el cerebro si el animal cae de un árbol.^[43] El pequeño tamaño de su cerebro puede ser una adaptación a las restricciones energéticas impuestas por su dieta, que es insuficiente para mantener un cerebro más grande.^[41] Debido a su pequeño cerebro, la capacidad de los koalas para llevar a cabo comportamientos complejos o poco familiares es limitada; por ejemplo, cuando se le ofrecen hojas arrancadas de un árbol sobre una superficie plana, el animal no puede adaptarse al cambio en su rutina de alimentación normal y no las come.^[44]

Su sentido del olfato es normal y hay constancia de que olfatean los aceites de ramas individuales para evaluar su comestibilidad.^[41] Su nariz es bastante grande, cubierta de piel coriácea. Sus orejas de forma redondeada le proporcionan una buena audición y tiene un oído medio bien desarrollado.^[36][14] En cambio su visión no es muy buena^[36] y sus ojos no son habituales entre los marsupiales, ya que son relativamente pequeños y tienen las pupilas en forma de rendija vertical.^[32] Para producir sonidos graves utilizan un original órgano vocal; a diferencia de las cuerdas vocales típicas de los mamíferos, que se pliegan en la laringe, este órgano se encuentra en el velo del paladar y recibe el nombre de cuerdas vocales velares.^[45]

[[Archivo:Machoires de koala avec dents.png|thumb|right|Dentadura de los koalas (de izquierda a derecha): molares, premolares (oscuro), diastema, caninos, incisivos.]] Los koalas han experimentado diversas adaptaciones para adecuarse a su dieta a base de hojas de eucalipto, que son de bajo valor nutritivo, alta toxicidad y alta contenido en fibra alimentaria.^[46] La dentición de este animal está compuesta por los incisivos y postcaninos (un único premolar y cuatro molares en cada mandíbula), que están separados por una gran diastema (característica de los mamíferos herbívoros). Los incisivos los utiliza para agarrar las hojas, que después cortan por el pecíolo con los premolares antes de pasarlas ​​a los molares, de cúspides pronunciadas, donde se trituran en trozos pequeños.^[47] Pueden almacenar el alimento en sus abazones antes de que estén listos para ser masticados.^[48] Los molares parcialmente desgastados de los koalas de mediana edad son óptimos para romper las hojas en partículas pequeñas, los que favorece una digestión más eficiente del estómago y la absorción de nutrientes por el intestino delgado,^[49] que digiere las hojas del eucalipto para proporcionar la mayor parte de la energía del animal.^[47] A veces regurgitan el alimento a la boca para masticarlo una segunda vez.^[50]

A diferencia de los canguros y los pósums que se alimentan de eucalipto, los koalas son fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su retención digestiva puede durar hasta 100 horas en la naturaleza, o hasta 200 horas en cautiverio.^[47] Esto es posible gracias a la extraordinaria longitud de su ciego (200 cm de longitud y 10 cm de diámetro), el proporcionalmente de mayor tamaño de todos los animales.^[51][52] Esta anatomía les permite seleccionar qué partículas de alimento retener para una fermentación más prolongada y cuales dejar pasar; las partículas grandes suelen pasar más rápidamente, pues necesitan un mayor tiempo de digestión.^[47] Aunque su tracto gastrointestinal inferior es proporcionalmente más grande que en otros herbívoros, el koala sólo obtiene el 10 % de su energía por medio de la fermentación. Dado que obtienen una baja cantidad de energía de su dieta, su tasa metabólica basal es la mitad de la de un mamífero típico,^[46] aunque esto puede variar dependiendo de la estación y los sexos. Con capaces de conservar agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no digerida y almacenando agua en el ciego.^[49]

Ecología y comportamiento

thumb|upright|Koala durmiendo. Su área de distribución geográfica abarca aproximadamente 1 000 000 km² en 30 ecorregiones.^[53] Se extiende a lo largo del este y sureste de Australia, que incluye el noreste, centro y sureste de Queensland, el este de Nueva Gales del Sur, Victoria y el sureste de Australia Meridional. El koala se introdujo en las proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Canguro y French Island.^[1] La población de isla Magnética representa el límite norte de su área de distribución.^[53] Las evidencias fósiles indican que su distribución geográfica se extendía hacia el oeste hasta el suroeste de Australia Occidental durante el Pleistoceno Superior. Su extinción en esta zona fue causada probablemente por cambios ambientales y la caza por parte de los aborígenes australianos.^[54]

En Queensland las poblaciones se distribuyen de forma irregular y son poco comunes excepto en el sureste, donde son numerosos. En Nueva Gales del Sur solo son abundantes en los bosques de Pilliga, mientras que son comunes por todo el estado de Victoria. En el sur fueron extirpados (extinción local) en los años 1920 y reintroducidos posteriormente.^[55] Los koalas pueden encontrarse en hábitats que van desde las forestas relativamente abiertas a los bosques y en climas que van del tropical al templado.^[32] En los climas semiáridos prefieren los hábitats riparios, donde ríos y arroyos cercanos proporcionan refugio en tiempos de sequía y calor extremo.^[56]

Alimentación y actividad

[[Archivo:Koala-ag1.jpg|thumb|izquierda|Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta.]] Los koalas son herbívoros y, aunque la mayor parte de su dieta consiste en hojas de eucalipto, pueden encontrarse en árboles de otros géneros, como Acacia, Allocasuarina, Callitris, Leptospermum y Melaleuca.^[57] Aunque en su área de distribución disponen del follaje de más de seiscientas especies de eulaliptos, muestran una marcada preferencia por solo unas treinta de ellas.^[58] Tienden a elegir especies que tienen un alto contenido de proteínas y bajas proporciones de fibra y lignina.^[49] Sus especies preferidas son Eucalyptus microcorys, E. tereticornis y E. camaldulensis, que representan de media más del 20 % de su dieta.^[59] A pesar de su reputación como comensal quisquilloso, el koala es más generalista que otras especies marsupiales, como el petauro gigante. Dado que las hojas de eucalipto contienen un alto contenido de agua, no necesitan beber a menudo;^[57] su tasa de renovación de agua diaria oscila entre 71 y 91 ml por cada kg de peso corporal. Aunque las hembras pueden satisfacer sus necesidades de agua solo comiendo hojas, los machos de mayor tamaño requieren aportes de agua adicional que consiguen en el suelo o en los huecos de los troncos de los árboles.^[49] Para comer se sostienen sobre una rama sujetándose con las patas traseras y una pata delantera mientras que con la otra pata delantera arrancan el follaje. Los koalas pequeños pueden moverse cerca del extremo de una rama, pero los más grandes permanecen cerca de la base de las más gruesas.^[60] Consumen hasta 400 g de hojas al día, repartidas entre cuatro y seis sesiones de alimentación.^[61] A pesar de sus adaptaciones a un estilo de vida de bajo consumo energético, tienen pocas reservas de grasa y necesitan alimentarse con frecuencia.^[62]

Debido a que consiguen tan poca energía de su dieta deben limitar su gasto energético, por lo que solamente realizan movimientos activos unas cuatro horas al día y pasan dormidos las veinte horas restantes.^[63][64] Son predominantemente activos durante la noche y pasan la mayor parte de sus horas de vigilia alimentándose. Por lo general, comen y duermen en el mismo árbol, en el que por lo general permanecen durante un día.^[65] En días muy calurosos pueden bajar a la parte más fresca del árbol, que es más fresca que el aire circundante y se abrazan al árbol para perder calor corporal sin necesidad de jadear.^[66][67] En los días cálidos pueden descansar con la espalda contra una rama o acostarse sobre su estómago o espalda con sus extremidades colgando.^[64] Durante los períodos fríos y húmedos, se enrollan formando una bola para conservar energía.^[65] En días ventosos, los koalas buscan ramas gruesas y bajas sobre las que descansar. Aunque pasan la mayor parte del tiempo en los árboles, descienden a tierra para trasladarse de uno a otro, caminando a cuatro patas.^[64] Por lo general se acicalan utilizando sus patas traseras, aunque a veces usan sus patas delanteras o la boca.^[68]

Sociabilidad

miniaturadeimagen|Detalle de la cabeza. Son animales asociales y dedican sólo 15 minutos al día a comportamientos sociales. En Victoria su área de acción es pequeña y muy solapada, mientras que en el centro de Queensland es más grande y menos solapada.^[69] La sociedad de estos animales parece estar formada por «residentes» y «de paso», compuesta mayoritariamente en el primer caso por hembras adultas y por machos en el segundo. Los machos residentes parecen ser territoriales y dominan a otros machos con su mayor tamaño corporal.^[70] Los machos alfa tienden a establecer sus territorios cerca de hembras reproductivas, mientras que los machos más jóvenes se comportan de forma subordinada hasta que maduran y alcanzan su desarrollo corporal completo.^[71] Los machos adultos se aventuran ocasionalmente fuera de su ámbito territorial o área de acción, manteniendo su estatus.^[69] Cuando un macho se traslada a un nuevo árbol, lo marca frotando su glándula pectoral contra el tronco o una rama; también se les ha observado ocasionalmente orinando en el tronco. Este comportamiento de marcado territorial probablemente sirve como comunicación y hay constancia de que los individuos olfatean la base de un árbol antes de subir.^[72] El marcado por olor es habitual durante los encuentros agresivos.^[73] Las secreciones de las glándulas pectorales son complejas mezclas químicas —en un análisis se han identificado en torno a 40 compuestos— que varían en concentración y composición dependiendo de la estación y la edad del animal.^[74]

[[Archivo:Perception-of-Male-Caller-Identity-in-Koalas-(Phascolarctos-cinereus)-Acoustic-Analysis-and-pone.0020329.s001.ogv|thumb|izquierda|Macho gruñendo en el Lone Pine Koala Sanctuary.]] Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos, sonidos graves consistentes en inhalaciones parecidas a los ronquidos y exhalaciones resonantes que suenan como gruñidos.^[75] Se cree que estos sonidos se generan con unos órganos vocales únicos en esta especie.^[45] Debido a su baja frecuencia, estos rugidos pueden recorrer grandes distancias a través del aire y la vegetación.^[76] Los emiten durante cualquier época del año, pero especialmente durante la época de apareamiento, cuando los utilizan para atraer a las hembras y posiblemente para intimidar a otros machos.^[77] También anuncian su presencia a sus vecinos cuando se cambian a un nuevo árbol.^[76] Con estos sonidos indican su tamaño corporal y son capaces de exagerarlo,^[78] ya que las hembras prestan más atención a los rugidos de los machos más grandes.^[79] Las hembras también emiten rugidos, aunque más suaves, además gruñidos, gemidos y gritos. Estas llamadas se emiten cuando están en peligro y para hacer amenazas defensivas.^[75] Los koalas jóvenes chillan cuando cuando se ven en peligro. A medida que crecen, el chillido se convierte en una especie de grito producido tanto cuando se sienten angustiados como para mostrar agresividad. Cuando otro individuo se sube sobre él, emite un gruñido bajo con la boca cerrada. Los koalas muestran numerosas expresiones faciales. Cuando gruñe, gime o chilla, riza el labio superior y dobla las orejas hacia adelante. Durante los gritos retraen los labios y las orejas. Las hembras mueven los labios hacia adelante y levantan las orejas cuando están inquietas.^[80]

El comportamiento agonístico generalmente consiste en disputas entre individuos que se suben o pasan entre sí, lo que en ocasiones les lleva a morderse. Los machos desconocidos pueden luchar, perseguir y morderse entre ellos.^[81] En situaciones extremas, un macho puede intentar expulsar a un rival más pequeño de un árbol. Esto implica que el agresor de mayor tamaño suba y trate de acorralar a la víctima, que trata de escapar rápidamente esquivándolo y bajándose del árbol o moviéndose al final de una rama. El agresor ataca agarrando a la víctima por los hombros y mordiéndolo repetidamente. Una vez que el individuo más débil es expulsado, el vencedor emite un rugido y marca el árbol.^[82] Las hembras preñadas o lactantes son particularmente agresivas y atacan a los individuos que se acercan demasiado.^[81] Sin embargo, por lo general los koalas tienden a evitar comportamientos agresivos que gastan energía.^[71]

Reproducción y desarrollo

thumb|upright|Hembra con una cría a cuestas. Los koalas son reproductores estacionales y los nacimientos se producen desde mediados de la primavera hasta el verano y principios del otoño, de octubre a mayo. Las hembras en celo tienden a mantener la cabeza más atrasada de lo habitual y habitualmente sufren temblores y espasmos. Sin embargo, los machos no parecen reconocer estas señales y se han observado casos en los que montan hembras que no se encuentran en celo. Al ser de un tamaño mucho mayor, los machos pueden forzar a las hembras a aparearse, montándolas desde atrás y, en casos extremos, pueden llegar a tirar de la hembra del árbol. La hembra puede gritar y luchar enérgicamente contra sus pretendientes, pero se someterá a un macho dominante o conocido. Los rugidos y gritos que emiten durante el apareamiento pueden atraer a otros machos de los alrededores, lo que obliga al macho a retrasar el apareamiento y luchar contra los intrusos; estas peleas pueden permitir que la hembra evalúe cuál es el dominante.^[83] Es habitual ver marcas, cicatrices y cortes en los machos más viejos, especialmente en las partes expuestas de la nariz y en los párpados.^[84]

El período de gestación tiene una duración de 33-35 días y las hembras normalmente paren una sola cría.^[85][86] Al igual que todos los marsupiales, las crías nacen cuando todavía están en la etapa embrionaria, con un peso de tan sólo entre 0,5 y 2 g, aunque ya tienen labios, hombros y extremidades relativamente bien desarrollados, así como sistemas respiratorio, digestivo y urinario funcionales. El neonato se arrastra hasta el marsupio de su madre para continuar su desarrollo.^[87] A diferencia de la mayoría de los marsupiales, el koala no limpia su bolsa.^[88]

La hembra tiene dos pezones y la cría se agarra a uno de ellos para mamar durante todo el período de su vida que pasan en el marsupio.^[87] El koala tiene una de las tasas producción energética de leche en relación con su tamaño corporal más baja de todos los mamíferos; para compensarlo, el período de lactación se prolonga hasta los doce meses.^[89] A las siete semanas de edad, la cabeza de la cría comienza a crecer en proporción al cuerpo, comienza a desarrollarse la pigmentación y puede determinarse su sexo, pues en los machos ya se aprecia el escroto y en las hembras empieza a desarrollarse el marsupio. A las 13 semanas, la cría pesa alrededor de 50 g y su cabeza ha duplicado su tamaño, los ojos comienzan a abrirse y le crece una piel fina en la frente, la nuca, los hombros y los brazos. A las 26 semanas la cría ya se parece a un adulto, está completamente cubierta de pelo y comienza a asomar la cabeza fuera de la bolsa.^[90]

thumb|izquierda|Joven sujeto a la espalda de su madre. A medida que el joven se acerca a los seis meses de edad, la madre empieza a prepararlo para su dieta de eucalipto predigeriendo las hojas y produciendo una papilla fecal que el joven come de su cloaca; la composición de esta papilla es muy diferente a la de las heces regulares, asemejándose más a los contenidos del ciego y tiene una alta concentración de bacterias. La cría se alimenta de esta forma durante aproximadamente un mes, recibiendo a través de esta papilla una fuente suplementaria de proteínas mientras se produce la transición de una un adieta a base de leche hasta una a base de hojas.^[91] El abandona por primera vez la bolsa marsupial a los seis o siete meses de edad, cuando pesa entre 300 y 500 g, y comienza entonces a explorar su nuevo entorno cautelosamente, aferrándose a su madre como apoyo. A los nueve meses pesa más de 1 kg y desarrolla su color de piel de adulto. Después de haber abandonado definitivamente el marsupio, se monta a la espalda de su madre para trasladarse y aprende a trepar agarrándose a las ramas de los árboles.^[92] Poco a poco va pasando más tiempo separado de su madre, destetándose por completo a los 12 meses, ya con un peso de unos 2,5 kg. Cuando la madre vuelve a quedar preñada, el vínculo con su descendencia anterior se rompe por completo y se comporta de forma agresiva hacia los recién destetados para que se se separen y se independicen de ella.^[93]

Las hembras alcanzan la madurez sexual en torno a los tres años de edad, momento en el que ya pueden quedar preñadas. En cambio los machos alcanzan la madurez sexual cuando tienen alrededor de cuatro años de edad,^[94] aunque ya pueden producir esperma a los dos años.^[93] Aunque sus glándulas pectorales ya son funcionales a los 18 meses de edad, los machos no inician su comportamiento de marcaje por olor hasta que alcanzan la madurez sexual.^[74] Debido a que las crías tienen un período de dependencia largo, las hembras suelen reproducirse en años alternos, aunque si se dan factores ambientales favorables, como un suministro abundante de árboles productores de alimentos de alta calidad, puede que se reproduzcan cada año.^[95]

Salud y mortalidad

[[Archivo:Friendly Female Koala.JPG|thumb|upright|Hembra en un parque de Port Macquarie, Nueva Gales del Sur.]] Pueden llegar a vivir de 13 a 18 años en la naturaleza, aunque los machos suelen vivir menos que las hembras a causa de sus comportamientos más peligrosos.^[96] Suelen sobrevivir a las caídas de los árboles e inmediatamente suben de nuevo, pero se dan casos en los que pueden sufrir lesiones o incluso morir, sobre todo entre jóvenes inexpertos o durante luchas entre los machos.^[97] Alrededor de los seis años de edad, sus molares comienzan a desgastarse y disminuye su eficiencia para mascar; con el tiempo las cúspides de estos dientes desaparecen por completo, provocando la muerte del animal por inanición.^[98]

Los koalas tienen pocos depredadores; dingos y pitones grandes pueden cazarlos, mientras que aves de presa como el nínox robusto o el águila audaz pueden atacar a los jóvenes. Normalmente no sufren de parásitos externos, excepto las garrapatas en las zonas costeras. Pueden sufrir sarna causada por el ácaro Sarcoptes scabiei y úlceras cutáneas por la bacteria Mycobacterium ulcerans, aunque ambas dolencias son poco comunes. Tampoco son comunes los parásitos internos y normalmente inofensivos,^[97] entre estos se encuentran el céstodo Bertiella obesa, generalmente en el intestino, y los nemátodos Marsupostrongylus longilarvatus y Durikainema phascolarcti que se encuentran, con poca frecuencia, en los pulmones.^[99] En un estudio de tres años de duración realizado con casi 600 koalas admitidos en el Australian Zoo Wildlife Hospital de Queensland, el 73,8 % de los animales estaban infectados con al menos una especie de protozoos parásitos del género Trypanosoma, el más común de los cuales fue T. irwini.^[100]

Pueden verse afectados por patógenos como la bacteria Chlamydiaceae,^[97] que puede causar queratoconjuntivitis, infección urinaria e infección del tracto reproductivo.^[101] Estas infecciones son habituales en las poblaciones continentales, pero no dan en algunas poblaciones insulares.^[102] El retrovirus koala (KoRV), perteneciente al género Gammaretrovirus, puede causarles el Koala Immune Deficiency Syndrome (KIDS), síndrome similar al VIH/sida en los seres humanos. La prevalencia del KoRV en las poblaciones de koalas muestra una tendencia que se extiende desde el norte hasta el sur de Australia, con las poblaciones del norte completamente infectadas, mientras que algunas poblaciones del sur (incluida isla Canguro) están libres de este virus.^[103]

Estado de conservación

En 2016 la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluyó al koala en su Lista Roja catalogándolo como especie vulnerable debido a «la incertidumbre sobre los parámetros relevantes de su población y la marcada variación en las tendencias de la población en su amplio rango de distribución. La tasa general de merma del tamaño de la población durante los últimos 18-24 años se estimó en aproximadamente el 28 % por el Comité Científico de Especies Amenazadas (2012), con una tasa considerablemente influenciada por una severa merma en las regiones más expuestas a la reciente sequía».^[1] En 2009 los legisladores australianos rechazaron una propuesta para incluir el koala en la Ley de Conservación del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999.^[19] En 2012 el gobierno australiano calificó las poblaciones de koalas de Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.^[2] Las poblaciones de Victoria y Australia Meridional parecen ser abundantes, sin embargo, la Australian Koala Foundation argumenta que la exclusión de las poblaciones de Victoria de medidas de protección se basa en el concepto erróneo de que la población total de koalas es de 200 000, mientras que ellos creen que es probablemente de menos de 100 000.^[104]

thumb|El comercio de pieles de koalas estaba muy extendido a principios del siglo XX. Los aborígenes australianos los cazaban como alimento. Una técnica habitual utilizada para cazarlos era poner un lazo confeccionado con fibras vegetales al final de un palo largo y delgado, de esta forma podían atrapar un animal en lo más alto en un árbol, donde no podían alcanzarlo escalando por el tronco. Una vez capturado con el lazo lo mataban con un hacha de piedra o un waddy, una especie de mazo de madera.^[105] Algunas tribus consideraban tabú quitarle la piel al animal, mientras que otras creían que su cabeza tenía un estatus especial y la conservaban para enterrarla después.^[106]

A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos, sobre todo por su piel gruesa y suave. Se estima que más de dos millones de pieles salieron de Australia en 1924. Su piel se utilizaba para confeccionar alfombras, forro de abrigos, manguitos y como guarnición en las prendas de vestir de las mujeres.^[107] En Queensland tuvieron lugar sacrificios masivos en 1915, 1917 y 1919, cuando se mataron más de un millón de koalas con armas de fuego, veneno y trampas. El clamor popular tras estas matanzas fue probablemente el primer problema ambiental a gran escala que llevó a manifestarse a los australianos. El novelista y crítico social Vance Palmer escribió una carta en el periódico The Courier-Mail expresando el sentimiento popular:^[108]

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A pesar del creciente movimiento social para proteger las especies nativas, la pobreza provocada por la sequía de 1926-28 provocó la matanza de otros 600 000 koalas durante una temporada de caza abierta en agosto de 1927.^[109] En 1934 Frederick Lewis, el por entonces el Inspector Jefe de Caza en Victoria, manifestó que el una vez abundante animal había sido llevado a casi la extinción en ese estado, lo que sugiere que sólo quedaban entre 500 y 1000 ejemplares.^[110]

Los primeros esfuerzos con éxito por la conservación de la especie se iniciaron con el establecimiento del Lone Pine Koala Sanctuary de Brisbane y del Koala Park Sanctuary de Sídney en las décadas de 1920 y 1930. El propietario de este último parque, Noel Burnet, se convirtió en el primero en conseguir la reproducción en cautividad de los koalas, ganándose una reputación como principal autoridad contemporánea en este marsupial.^[111] En 1934, David Fleay, conservador de mamíferos australianos en el zoológico de Melbourne, estableció el primer recinto de fauna nativa en un zoológico de Australia, en el que se incluía el koala, permitiéndole realizar un estudio detallado de su dieta en cautividad. Fleay continuó posteriormente sus esfuerzos por su conservación en el Healesville Sanctuary y el David Fleay Wildlife Park.^[112]

Desde 1870 los koalas se han introducido en las proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Canguro y French Island. Su número ha aumentado considerablemente,^[113] pero como las islas no son lo suficientemente grandes como para sostener un número elevado de ejemplares, el sobrepasto se convirtió en un problema.^[114] En la década de 1920 Lewis inició un programa de reubicación y rehabilitación a gran escala para transferir a los koalas cuyo hábitat se había fragmentado o reducido a nuevas regiones con la intención de devolverlos a su área de distribución anterior. Por ejemplo, en 1930-31, 165 ejemplares fueron trasladados a Quail Island (Victoria) y, tras un período de crecimiento de la población y posterior sobrepasto de los eucaliptos en la isla, en 1944 cerca de 1300 animales fueron liberados de nuevo en las áreas continentales. La práctica de traslados de koalas se hizo habitual; Peter Menkorst, gerente estatal de Victoria, estimó que entre 1923 y 2006 fueron trasladados unos 25 000 animales a más de 250 puntos del estado.^[115] Desde la década de 1990 diversas agencias gubernamentales han intentado limitar su número mediante sacrificios controlados, pero las críticas tanto locales como internacionales ha forzado la continuación de la práctica de los traslados y la esterilización en su lugar.^[116]

thumb|Señal viaria australiana de precaución en la que aparece un koala y un canguro. Uno de los mayores impactos humanos sobre el medioambiente para el koala es la fragmentación y destrucción de su hábitat. En las zonas costeras, la causa principal es la urbanización, mientras que en las zonas rurales es la agricultura y la tala de bosques nativos para la fabricación de productos de madera.^[117] En el año 2000 Australia ocupaba el quinto puesto a nivel mundial por su tasa de deforestación, con una tala de 564 800 hectáreas,^[118] y según Independent Australia en 2015 estaba a la cabeza en deforestación y extinción de especies.^[119] El área de distribución del koala se ha reducido en más del 50 % desde la llegada de los europeos, en gran medida debido a la fragmentación de su hábitat en Queensland.^[53] Su estatus de «vulnerable» en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital implica que los promotores de estas regiones deben tener en cuenta el posible impacto en esta especie antes de llevar a cabo cualquier proyecto de construcción.^[104] Además hay que tener en cuenta que los koalas viven en muchas áreas protegidas.^[1]

Si bien la urbanización puede representar una amenaza para las poblaciones de koalas, estos animales pueden sobrevivir en las zonas urbanas, siempre que haya suficientes árboles,^[120] aunque están expuestos a apropellos por vehículos y a los ataques de perros domésticos, que matan a unos 4000 animales cada año.^[121] En estos casos, los koalas heridos suelen ser llevados a hospitales de vida silvestre y centros de recuperación.^[120] En un estudio retrospectivo de 30 años realizado en un centro de rehabilitación de koalas de Nueva Gales del Sur, se comprobó que el trauma, generalmente como resultado de un accidente con un vehículo motorizado o por ataque de un perro, era la causa más frecuente de ingreso, seguido por las infecciones por clamidias.^[122] Los cuidadores de estos centros cuentan con permisos permisos especiales, pero deben liberar a los animales llevándolos de nuevo a la naturaleza cuando están bien o, en el caso de las crías, cuando alcancen una edad suficiente. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.^[123]

Uno de los grandes peligros a los que se enfrentan son los incendios forestales, debido a sus movimientos lentos y la inflamabilidad de los árboles de eucalipto.^[124] El koala busca instintivamente refugio en las ramas superiores, donde es vulnerable al calor intenso ya las llamas. Los incendios forestales también fragmentan su hábitat, lo que restringe su movimiento y conlleva la disminución de la población ya la pérdida de diversidad genética;^[125] la deshidratación y el sobrecalentamiento también pueden resultar fatales.^[126] Por ello, el koala es vulnerable a los efectos del cambio climático. Los modelos de cambio climático en Australia predicen climas más cálidos y secos, lo que hace prever que el área de distribución del koala se reducirá en el este y el sur trasladándose hacia hábitats más templados y húmedos.^[127] Las sequías también afectan el bienestar del koala. Por ejemplo, a causa de una grave sequía en 1980 muchos árboles de eucalipto perdieran sus hojas, lo que posteriormente provocó que el 63 % de la población del suroeste de Queensland muriera, especialmente los animales jóvenes que fueron excluidos de los principales lugares de alimentación por los koalas de mayor edad y dominantes y la recuperación posterior de la población fue lenta.^[44] Más tarde, esta población disminuyó de una media estimada de 59 000 individuos en 1995 a 11 600 en 2009, una reducción atribuida en gran parte a las condiciones más cálidas y secas resultantes de las sequías que hubo entre 2002 y 2007.^[128] Otra previsión negativa del cambio climático es el efecto de la elevación de los niveles de Template:CO2 atmosférico en el suministro de alimentos del koala, ya que el incremento de estos niveles provoca una reducción de proteínas en los árboles de eucalipto y aumenta la concentración de taninos en sus hojas, lo que reduce la calidad de la prácticamente única fuente de alimentación de estos animales.^[121]

Relación con los humanos

Historia

thumb|upright|La ilustración de George Perry en Arcana (1810) fue la la primera imagen publicada de un koala. La primera referencia escrita sobre el koala fue registrada por John Price, un sirviente de John Hunter, gobernador de Nueva Gales del Sur. Price encontró un «cullawine» el 26 de enero de 1798 durante una expedición a las Montañas Azules,^[129] aunque su hallazgo no fue publicado hasta casi cien años después en Historical Records of Australia.^[130] En 1802, el explorador francés Francis Louis Barrallier encontró al animal cuando sus dos guías aborígenes regresaban de cazar trayendo dos patas de koala con intención de comérselas. Barrallier conservó estos apéndices y los envió junto con sus notas al sucesor del gobernador Hunter, Philip Gidley King, que a su vez los envió al naturalista inglés Joseph Banks. Como pasara con Price, las notas de Barrallier no fueron publicadas hasta 1897.^[131] Un artículo sobre la primera captura de un «koolah» vivo se publicó en The Sydney Gazette en agosto de 1803.^[132] Unas pocas semanas después James Inman, astrónomo del navegante y cartógrafo Matthew Flinders, compró un par de muestras para enviárselas a Joseph Banks a Inglaterra, describiéndoselas como de un animal «algo más grande que el waumbut» (wombat). Estos encuentros impulsaron a King a encargar al artista John Lewin que pintara unas acuarelas del animal. Lewin pintó tres cuadros, uno de los cuales se convirtió posteriormente en un grabado que se reprodujo en el The Animal Kingdom de Georges Cuvier (publicado por primera vez en 1827) y en diversas obras europeas sobre historia natural.^[133]

La primera imagen publicada de un koala apareció en la obra de historia natural Arcana de George Perry en 1810.^[134] Perry lo llamó «New Holland Sloth» (el perezoso de Nueva Holanda) porque apreció semejanzas con los mamíferos arborícolas de Centro y Sudamética del género Bradypus. Su desdén por el koala, evidente en su descripción del animal, era típico de la actitud británica predominante a principios del siglo XIX sobre del primitivismo y rareza de la fauna australiana:^[135]

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El botánico Robert Brown fue el primero en realizar una descripción científica detallada del koala en 1814, basada en un espécimen hembra capturado cerca de lo que en la actualidad es Mount Kembla en la región de Illawarra (Nueva Gales del Sur). El ilustrador botánico austríaco Ferdinand Bauer dibujó el cráneo, la garganta, los pies y las patas del animal. Sin embargo, la obra de Brown permaneció inadvertida y sin publicar, ya que sus libros de campo y notas permanecieron en su poder hasta su muerte, cuando fueron legados al Museo de Historia Natural en Londres. Estas notas no fueron identificadas hasta 1994 (las acuarelas de Bauer no fueron publicadas hasta 1989).^[136] El cirujano británico Everard Home incluyó detalles del koala basados en testimonios del explorador William Paterson, que se había hecho amigo de Brown y Bauer durante su estancia en Nueva Gales del Sur.^[137] Home, quien en 1808 publicó su informe en la revista Philosophical Transactions of the Royal Society,^[138] dio al animal el nombre científico Didelphis coola.^[139]

[[Archivo:Phascolarctus cinereus 2 Gould.jpg|thumb|upright|izquierda|El ilustrador de historia natural John Gould dio a conocer al público en general al koala en su obra The Mammals of Australia en 1863.]] El naturalista y popular artista británico John Gould ilustró y describió esta especie en su obra en tres volúmenes Los mamíferos de Australia (The Mammals of Australia, 1845-1863) y la dio a conocer tanto a otros miembros de la comunidad faunística australiana como al público británico en general.^[140] El anatomista comparativo Richard Owen, en una serie de publicaciones sobre la fisiología y anatomía de los mamíferos australianos, presentó un artículo sobre la anatomía del koala a la Sociedad Zoológica de Londres.^[141] En esta obra, citada en numerosas ocasiones, proporcionaba la primera descripción cuidadosa de su anatomía interna y señalaba su similitud estructural general con el wombat.^[142] El naturalista inglés George Robert Waterhouse, conservador de la Sociedad Zoológica de Londres, fue el primero en clasificar correctamente al koala como marsupial en la década de 1840. Waterhouse identificó similitudes entre este y sus parientes fósiles Diprotodon y Nototherium, que habían sido descubiertos unos años antes.^[143] A su vez, Gerard Krefft, conservador del Museo Australiano de Sídney, identificó los mecanismos evolutivos en su trabajo al comparar el koala con sus parientes ancestrales en la obra Los mamíferos de Australia.^[144]

El primer koala vivo llegó a Europa en 1881, comprado por la Sociedad Zoológica de Londres. Según lo relatado por el procurador de la sociedad, William Alexander Forbes, el animal falleció accidentalmente al caerle encima la pesada tapa de un lavabo de la que no pudo liberarse. Forbes aprovechó este incidente para diseccionar el cadáver reciente de este espécimen hembra, proporcionándole detalles anatómicos explícitos de su sistema reproductivo, cerebro e hígado, partes no descritas previamente por Owen, que solo tenía acceso a muestras preservadas.^[145] El embriólogo escocés William Caldwell, conocido en los círculos científicos por determinar el mecanismo reproductivo del ornitorrinco, describió el desarrollo uterino del koala en 1884,^[146] utilizando la nueva información para ubicar convincentemente el período evolutivo del koala y los monotremas.^[147]

thumb|upright|La popularidad del koala llevó a hacerse fotos con estos animales a muchos líderes mundiales. Enrique de Gloucester, hijo del rey Jorge V del Reino Unido, visitó el Koala Park Sanctuary de Sídney en 1934 y se mostró «sumamente interesado en los “osos”»;^[148] su fotografía junto a Noel Burnet, fundador del parque, y un koala, apareció en The Sydney Morning Herald. Tras la Segunda Guerra Mundial, cuando se inició un incremento del turismo a Australia y se comenzaron a exportar sus animales a los parques zoológicos de otros países, la popularidad del koala aumentó en todo el mundo.^[149] Esta popularidad llevó a hacerse fotos con estos animales a varios líderes políticos y miembros de familias reales, como la reina Isabel II del Reino Unido, el príncipe Enrique de Gales, el príncipe Naruhito y la princesa Masako Owada, el papa Juan Pablo II, los presidentes estadounidenses Bill Clinton y Barack Obama, el presidente soviético Mijaíl Gorbachov, el presidente sudafricano Nelson Mandela,^[150] el primer ministro australiano Tony Abbott o el presidente ruso Vladímir Putin.^[151]

Significado cultural

[[Archivo:Koala_souvenirs.JPG|thumb|izquierda|Peluches de koalas.]] Es un animal conocido en todo el mundo y un gran atractivo para los parques naturales y zoológicos australianos. Ha aparecido en anuncios, juegos, dibujos animados y muñecos de peluche.^[152] Contribuye de forma significativa a la industria turística de Australia; un estudio realizado en 1997 mostraba que solo en 1996 supuso unos ingresos de más de mil millones de dólares y unos nueve mil puestos de trabajos directos con una estimación de ingresos de 2,5 mil millones para el año 2000,^[153] cifras que han aumentado desde entonces.^[154] En 1997, la mitad de los turistas que visitaron Australia, especialmente los de Corea del Sur, Japón y Taiwán, visitaron zoológicos y parques naturales y cerca del 75% de los turistas europeos y japoneses colocaban a los koalas en lo más alto de sus preferencias de animales que deseaban ver.^[155] Según el biólogo Stephen Jackson: «Si tuviera que hacer una encuesta sobre que animal es el que más se asocia con Australia, es una apuesta bastante segura de que el koala estaría marginalmente por delante del canguro».^[152] Entre los factores que contribuyen a esta popularidad que se mantiene a lo largo del tiempo están su proporción corporal infantil y su aspecto de osito de peluche.^[156]

El koala aparece en las historias del Tiempo del Sueño y la mitología aborigen australiana. El pueblo tharawal creía que este animal había ayudado a remar en la barca que los trajera al continente.^[157] Otro mito cuenta cómo una tribu mató a un koala y usó sus largos intestinos para crear un puente para personas de otras partes del mundo; esta narración destaca la condición del koala como un animal de caza en la cultura aborigen y la longitud de sus intestinos.^[158] Varias historias hablan de cómo perdieron su cola; en una de ellas, un canguro se la corta para castigarlos por ser perezosos y glotones.^[159] Las tribus de Queensland y Victoria lo consideraban un animal sabio y buscaban su consejo. Las personas hablantes de la lengua bidjara creían que los koalas eran responsables de convertir tierras áridas en bosques exuberantes.^[160] A menudo se les representa en petroglifos, aunque no tanto como otras especies.^[161]

Los primeros colonos europeos en Australia lo consideraban un animal merodeador semejante a los perezosos con una «mirada feroz y amenazadora».^[162] A principios del siglo XX, la reputación del koala se volvió más positiva, en gran parte debido a su creciente popularidad y su aparición en varias historias infantiles muy difundidas.^[163] Aparece en el libro de Ethel Pedley Dot and the Kangaroo (1899), en el que se le representa como el «divertido oso nativo».^[162] El artista Norman Lindsay mostraba un koala más antropomórfico en las tiras de la revista The Bulletin, que comenzaron en 1904; este personaje también apareció como Bunyip Bluegum en el libro de Lindsay de 1918 The Magic Pudding.^[164] Aunque tal vez el koala de ficción más famoso sea Blinky Bill, personaje creado por Dorothy Wall en 1933 que apareció en varios libros y ha sido protagonista de películas, series de televisión, sellos postales, peluches y una canción medioambiental de 1986 del músico country australiano John Williamson.^[165] El primer sello postal australiano con un koala fue emitido por la Commonwealth en 1930.^[166] Una campaña publicitaria en televisión para la aerolínea nacional de Australia, Qantas, que se inició en 1967 y duró varias décadas, incluía un koala vivo (con la voz del actor Howard Morris) que se quejaba de que Australia tenía demasiados turistas y acababa diciendo «Odio a Qantas»;^[167] esta campaña fue clasificada en su día como uno de los mejores anuncios televisivos de todos los tiempos.^[168]

Es el emblema estatal de la fauna de Queensland.^[169] La canción «Ode to a Koala Bear» aparece en la cara B del sencillo de 1983 de Paul McCartney y Michael Jackson Say Say Say.^[165] Un koala es el personaje principal de la series de dibujos animados de los años 1980 The Kwicky Koala Show de Hanna-Barbera y Noozles de Nippon Animation. Existen numerosos dulces en forma de koala,^[170][171] y el puente de Dadswells en Victoria posee un complejo turístico en forma de koala gigante,^[150] El equipo de rugbi de de los Queensland Reds tiene a un koala como su mascota. Existen numerosas monedas en las que aparecen koalas, como la australiana «Platinum Koala» muestra a este animal en el reverso y a la reina Isabel II en el anverso.^[172]

Como contrapartida a este dócil herbívoro, el folclore australiano contemporáneo creó el drop bear, un bulo que muestra una versión depredadora y carnívora del koala. Sobre este animal imaginario se habla por lo general en los relatos fantásticos concebidos para asustar a turistas en localidades rurales y que se describen como animales inusualmente grandes y atroces que habitan en las copas de los árboles y atacan a personas desprevenidas u otras presas que pasan debajo cayendo sobre ellos.^{[173][174][175]} Template:Ficha de taxón

El koala (Phascolarctos cinereus) es una especie de marsupial diprotodonto de la familia Phascolarctidae, endémico de Australia.

Es el único representante existente de la familia Phascolarctidae y sus parientes vivos más cercanos son los wombats. Vive en las zonas costeras de las regiones este y sur australianas, en los estados de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y Australia Meridional. Es fácilmente reconocible por su cuerpo robusto sin cola, cabeza grande con orejas redondas y peludas y nariz grande en forma de cuchara. Mide entre 60 y 85 cm y pesan de 4 a 15 kg. El color de su pelaje va del gris plata al marrón chocolate. Las poblaciones septentrionales suelen ser de menor tamaño y de un color más claro que las del sur, por lo que se cree que puedan ser una subespecie separada, aunque esta posibilidad está en discusión.

Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta. Debido a que esta dieta aporta una cantidad escasa de nutrientes y calorías, los koalas llevan una vida sedentaria y suelen dormir hasta 20 horas al día. Son animales asociales y solo se da un vínculo entre las madres y sus crías dependientes. Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos que intimidan a los rivales y atraen a las hembras. Los machos señalan su presencia con secreciones de unas glándulas odoríferas ubicadas en su pecho. Como en los demás marsupiales, sus crías nacen sin estar desarrolladas por completo y de inmediato se suben al marsupio de sus madres, donde permanecen durante sus primeros seis o siete meses de vida; los jóvenes se destetan por completo cuando tienen un año de edad. Tienen pocos parásitos y depredadores naturales, aunque están amenazados por varios patógenos, como las infecciones por clamidias y el retrovirus koala, así como por los incendios forestales y las sequías.

Existen pruebas de que los aborígenes australianos ya cazaban estos animales y aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en 1798 y el naturalista George Perry publicó una imagen de este animal en 1810. El botánico Robert Brown escribió la primera descripción científica detallada del koala en 1814, aunque su obra permaneció inédita durante 180 años. El ornitólogo y artista John Gould ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más detalles sobre su biología.

Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de Australia. Es el emblema estatal de la fauna de Queensland. La especie está catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.^[1] El gobierno australiano también califica poblaciones específicas en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.^[2] A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos sobre todo por su piel. Su mayor amenaza actual es la destrucción de su hábitat causada por la agricultura y la urbanización. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.

Etimología

De su nombre científico, el género, Phascolarctos, deriva del griego antiguo φάσκωλος ‎pháskōlos, 'bolsa', y ἄρκτος ‎árktos, 'oso', mientras que el nombre específico, cinereus, proviene del latín y significa 'de color ceniza'.^[176]

Su nombre común en idioma inglés, koala proviene de gula, de la lengua dharug, hablada por algunos pueblos nativos de Australia; aunque la vocal 'u' se escribió en la ortografía inglesa como 'oo' (coola o koolah) se transformó posteriormente en 'oa', posiblemente por error.^[4]

Las distintas tribus aborígenes australianas utilizan nombres como cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, banjorah o burrenbong para referirse a este animal, muchos de los cuales con el significado 'no bebe',^[177]

Debido a su aspecto de osito de peluche en ocasiones se le conoce como «oso koala»,^[178][179] aunque realmente no está emparentado con este animal, ya que es un marsupial, no un úrsido.

Taxonomía y evolución

Template:Cuadro imagen El zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville designó el koala con el nombre genérico Phascolarctos en 1816,^[180] aunque decidió no asignarle un nombre específico hasta una revisión posterior. En 1819 el alemán Georg August Goldfuss le asignó el nombre binario Lipurus cinereus pero, dado que Phascolarctos se había publicado primero, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, este tiene prioridad como nombre científico del género.^[181] El naturalista francés Anselme Gaëtan Desmarest propuso Phascolartos fuscus en 1820, considerando que los animales con pelaje de color marrón eran de una especie diferente de los grises. Otros nombres propuestos por autores europeos fueron Marodactylus cinereus por Goldfuss en 1820, P. flindersii por René Primevère Lesson en 1827 y P. koala por John Edward Gray en 1827.^[10]

El koala se clasifica con los wombat (familia Vombatidae) y otras familias extintas (como Palorchestes, Thylacoleonidae y Diprotodontidae) en el suborden Vombatiformes del orden Diprotodontia. Los vombatiformes son un grupo hermano de un clado que incluye macropodiformes (canguros y ualabíes) y pósums.^[182] Los antepasados de los vombatiformes eran probablemente arborícolas,^[12] y el linaje evolutivo del koala fue posiblemente el primero en ramificarse hace unos 40 millones de años, durante el Eoceno.^[183]

[[Archivo:Nimiokoala Litokoala.JPG|thumb|upright|Representación de antiguos koalas: Nimiokoala (superior) Litokoala (inferior) de la fauna del Riversleigh (Mioceno).]] El koala moderno es el único miembro existente de Phascolarctidae, familia que llegó a incluir varios géneros y especies. Durante el Oligoceno y el Mioceno los koalas vivían en selvas y tenían dietas menos especializadas.^[14] Algunas de estas especies, como Nimiokoala greystanesi y algunas especies de Perikoala, tenían un tamaño semejante al koala moderno, mientras que otras, como las del género Litokoala, tenían un tamaño de entre la mitad y dos tercios del actual.^[15] Como en las especies modernas, los koalas prehistóricos tenían orejas con estructuras bien desarrolladas, lo que sugiere un desarrollo de las vocalizaciones a larga distancia y el sedentarismo en una época temprana.^[14] Durante el Mioceno el continente australiano comenzó a secarse, provocando el declive de las selvas y la expansión de los bosques abiertos de eucaliptos. El género Phascolarctos se separó de Litokoala al final de este período^[14][184] y experimentó diversas adaptaciones que le permitieron vivir a base de una dieta especializada de hojas de eucalipto, como un cambio del paladar hacia el frente del cráneo, un aumento en el tamaño de los molares y premolares, una merma de tamaño del conducto pterigoideo^[14] y una mayor diastema entre los molares y los incisivos.^[185]

Durante el Plioceno y el Pleistoceno Australia experimentó cambios en su clima y vegetación y las especies de koalas fueron creciendo de tamaño.^[15] P. cinereus pudo surgir como una forma enana del koala gigante (P. stirtoni). La reducción del tamaño de los grandes mamíferos está considerado como un fenómeno común en todo el mundo durante el Pleistoceno Superior y varios mamíferos australianos, como Macropus agilis, están considerados tradicionalmente como producto de este fenómeno. Sin embargo, un estudio de 2008 cuestionó esta hipótesis, indicando que P. cinereus y P. stirtoni eran simpátricas desde el Pleistoceno Medio al Superior o incluso desde el Plioceno.^[186] El registro fósil del koala moderno se extiende al menos hasta el Pleistoceno Medio.^[19]

Genética y variaciones

Existen tres subespecies distintas reconocidas tradicionalmente: el koala de Queensland (P. c. adustus, Thomas 1923), el koala de Nueva Gales del Sur (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) y el koala de Victoria (P. c. victor, Troughton 1935).^[187][188] Se diferencias por el color y grosor de su pelaje, su tamaño corporal y por la forma del cráneo. El de Queensland es el más pequeño de los tres, con un pelaje más corto de color plateado y un cráneo más pequeño; el de Victoria es el de mayor tamaño, con un cráneo más grande y un pelaje más largo de color marrón.^[22][23] Los límites de estas variaciones se establecen en las propias fronteras de estos estados y su estatus como subespecie todavía se discute. Un estudio genético realizado en 1999 apunta a que estas variaciones representan poblaciones diferenciadas con un flujo genético limitado entre ellas y que las tres subespecies forman una unidad evolutivamente significativa única.^[23] Otros estudios concluyeron que las poblaciones de koalas presentaban altos niveles de endogamia y baja variabilidad genética.^[189][190] Esta baja diversidad genética puede haber sido una característica de las poblaciones de koalas desde el Pleistoceno tardío.^[191] Se ha demostrado que los ríos y caminos limitan el flujo de genes y contribuyen a la diferenciación genética de las poblaciones del sudeste de Queensland.^[192]

En 2013 científicos del Museo Australiano y de la Queensland University of Technology anunciaron que habían secuenciado el genoma del koala.^[193][29]

Anatomía y fisiología

thumb|upright|Macho adulto, en el que se puede apreciar la glándula pectoral. Es un animal robusto, con una gran cabeza y cola vestigial o inexistente.^[30][31] Su longitud corporal es de 60-85 cm con un peso de 4 a 15 kg,^[31] lo que lo convierte en uno de los mayores marsupiales arborícolas.^[32] Los koalas de Victoria pesan dos veces más Queensland.^[22][33] La especie no presenta un marcado dimorfismo sexual, aunque los machos son un 50 % más grandes que las hembras; los machos también se distinguen de las hembras por su nariz más curva^[32] y por la presencia de glándulas pectorales (que producen secreciones olorosas), que son visibles como manchas sin pelo.^[194] Al igual que la mayoría de los marsupiales, el macho tiene un pene bifurcado y la hembra tiene dos vaginas laterales y dos úteros separados.^[30] La piel que recubre el pene del macho contiene bacterias naturales que desempeñan un papel importante en la fertilización.^[195] La abertura del marsupio de la hembra puede contraerse por medio de un esfínter para prevenir que las crías se caigan.^[36]

Su pelaje es más largo y denso en la espalda y más corto en el vientre. Las orejas tienen pelo tupido tanto en el interior como en el exterior.^[32] El color de la piel de espalda varía desde el gris claro al marrón chocolate,^[30] mientras que la del vientre y la de los cuartos traseros es blanquecina.^[31] El pelaje de la espalda es el aislate más eficaz de todos los marsupiales y es muy resistente al viento y la lluvia, mientras que la piel del vientre puede reflejar la radiación solar.^[196] Sus garras, curvas y afiladas, están bien adaptadas para trepar a los árboles. Sus grandes patas delanteras tienen cinco dedos, dos de ellos (el primero y el segundo) opuestos a los otros tres, lo que les permite agarrar pequeñas ramas. En las patas traseras el segundo y tercer dedo están unidos (característica típica entre los diprotodontos) y las garras de estos dedos fusionados (que todavía están separadas) las utilizan para el aseo.^[38] Al igual que los seres humanos y otros primates, los koalas tienen papilas dérmicas en sus patas.^[197] Cuenta con un esqueleto robusto y un tronco corto y musculoso con los miembros anteriores proporcionalmente largos que contribuyen a sus habilidades a la hora de trepar y agarrarse. Unos fuertes músculos de los muslos que se unen a la tibia en una zona más baja que en otros animales les proporcionan una fuerza adicional a la hora de trepar.^[198] Tienen una almohadilla cartilaginosa al final de la columna vertebral que les ayuda a estar más cómodos cuando se posan en las ramificaciones de los árboles.^[36]

thumb|upright|izquierda|Esqueleto de un koala. Con un peso de tan solo 19,2 g, los koalas tienen uno de los cerebros más pequeños en proporción al peso corporal que cualquier otro mamífero,^[41] un 60 % más pequeño que el de un diprotodonto típico.^[199] La superficie del cerebro es bastante lisa, característica habitual en los animales más «primitivos» (plesiomorfia).^[43] Ocupa tan solo el 61 % de la cavidad craneal^[41] y está presionado contra la superficie interna por el líquido cefalorraquídeo. La función de esta cantidad relativamente grande de fluido se desconoce, aunque una posibilidad es que actúe como un amortiguador, absorbiendo impactos y protegiendo el cerebro si el animal cae de un árbol.^[43] El pequeño tamaño de su cerebro puede ser una adaptación a las restricciones energéticas impuestas por su dieta, que es insuficiente para mantener un cerebro más grande.^[41] Debido a su pequeño cerebro, la capacidad de los koalas para llevar a cabo comportamientos complejos o poco familiares es limitada; por ejemplo, cuando se le ofrecen hojas arrancadas de un árbol sobre una superficie plana, el animal no puede adaptarse al cambio en su rutina de alimentación normal y no las come.^[44]

Su sentido del olfato es normal y hay constancia de que olfatean los aceites de ramas individuales para evaluar su comestibilidad.^[41] Su nariz es bastante grande, cubierta de piel coriácea. Sus orejas de forma redondeada le proporcionan una buena audición y tiene un oído medio bien desarrollado.^[36][14] En cambio su visión no es muy buena^[36] y sus ojos no son habituales entre los marsupiales, ya que son relativamente pequeños y tienen las pupilas en forma de rendija vertical.^[32] Para producir sonidos graves utilizan un original órgano vocal; a diferencia de las cuerdas vocales típicas de los mamíferos, que se pliegan en la laringe, este órgano se encuentra en el velo del paladar y recibe el nombre de cuerdas vocales velares.^[45]

[[Archivo:Machoires de koala avec dents.png|thumb|right|Dentadura de los koalas (de izquierda a derecha): molares, premolares (oscuro), diastema, caninos, incisivos.]] Los koalas han experimentado diversas adaptaciones para adecuarse a su dieta a base de hojas de eucalipto, que son de bajo valor nutritivo, alta toxicidad y alta contenido en fibra alimentaria.^[46] La dentición de este animal está compuesta por los incisivos y postcaninos (un único premolar y cuatro molares en cada mandíbula), que están separados por una gran diastema (característica de los mamíferos herbívoros). Los incisivos los utiliza para agarrar las hojas, que después cortan por el pecíolo con los premolares antes de pasarlas ​​a los molares, de cúspides pronunciadas, donde se trituran en trozos pequeños.^[47] Pueden almacenar el alimento en sus abazones antes de que estén listos para ser masticados.^[200] Los molares parcialmente desgastados de los koalas de mediana edad son óptimos para romper las hojas en partículas pequeñas, los que favorece una digestión más eficiente del estómago y la absorción de nutrientes por el intestino delgado,^[49] que digiere las hojas del eucalipto para proporcionar la mayor parte de la energía del animal.^[47] A veces regurgitan el alimento a la boca para masticarlo una segunda vez.^[201]

A diferencia de los canguros y los pósums que se alimentan de eucalipto, los koalas son fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su retención digestiva puede durar hasta 100 horas en la naturaleza, o hasta 200 horas en cautiverio.^[47] Esto es posible gracias a la extraordinaria longitud de su ciego (200 cm de longitud y 10 cm de diámetro), el proporcionalmente de mayor tamaño de todos los animales.^[202][203] Esta anatomía les permite seleccionar qué partículas de alimento retener para una fermentación más prolongada y cuales dejar pasar; las partículas grandes suelen pasar más rápidamente, pues necesitan un mayor tiempo de digestión.^[47] Aunque su tracto gastrointestinal inferior es proporcionalmente más grande que en otros herbívoros, el koala sólo obtiene el 10 % de su energía por medio de la fermentación. Dado que obtienen una baja cantidad de energía de su dieta, su tasa metabólica basal es la mitad de la de un mamífero típico,^[46] aunque esto puede variar dependiendo de la estación y los sexos. Con capaces de conservar agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no digerida y almacenando agua en el ciego.^[49]

Ecología y comportamiento

thumb|upright|Koala durmiendo. Su área de distribución geográfica abarca aproximadamente 1 000 000 km² en 30 ecorregiones.^[53] Se extiende a lo largo del este y sureste de Australia, que incluye el noreste, centro y sureste de Queensland, el este de Nueva Gales del Sur, Victoria y el sureste de Australia Meridional. El koala se introdujo en las proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Canguro y French Island.^[1] La población de isla Magnética representa el límite norte de su área de distribución.^[53] Las evidencias fósiles indican que su distribución geográfica se extendía hacia el oeste hasta el suroeste de Australia Occidental durante el Pleistoceno Superior. Su extinción en esta zona fue causada probablemente por cambios ambientales y la caza por parte de los aborígenes australianos.^[204]

En Queensland las poblaciones se distribuyen de forma irregular y son poco comunes excepto en el sureste, donde son numerosos. En Nueva Gales del Sur solo son abundantes en los bosques de Pilliga, mientras que son comunes por todo el estado de Victoria. En el sur fueron extirpados (extinción local) en los años 1920 y reintroducidos posteriormente.^[205] Los koalas pueden encontrarse en hábitats que van desde las forestas relativamente abiertas a los bosques y en climas que van del tropical al templado.^[32] En los climas semiáridos prefieren los hábitats riparios, donde ríos y arroyos cercanos proporcionan refugio en tiempos de sequía y calor extremo.^[206]

Alimentación y actividad

[[Archivo:Koala-ag1.jpg|thumb|izquierda|Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta.]] Los koalas son herbívoros y, aunque la mayor parte de su dieta consiste en hojas de eucalipto, pueden encontrarse en árboles de otros géneros, como Acacia, Allocasuarina, Callitris, Leptospermum y Melaleuca.^[57] Aunque en su área de distribución disponen del follaje de más de seiscientas especies de eulaliptos, muestran una marcada preferencia por solo unas treinta de ellas.^[58] Tienden a elegir especies que tienen un alto contenido de proteínas y bajas proporciones de fibra y lignina.^[49] Sus especies preferidas son Eucalyptus microcorys, E. tereticornis y E. camaldulensis, que representan de media más del 20 % de su dieta.^[59] A pesar de su reputación como comensal quisquilloso, el koala es más generalista que otras especies marsupiales, como el petauro gigante. Dado que las hojas de eucalipto contienen un alto contenido de agua, no necesitan beber a menudo;^[57] su tasa de renovación de agua diaria oscila entre 71 y 91 ml por cada kg de peso corporal. Aunque las hembras pueden satisfacer sus necesidades de agua solo comiendo hojas, los machos de mayor tamaño requieren aportes de agua adicional que consiguen en el suelo o en los huecos de los troncos de los árboles.^[49] Para comer se sostienen sobre una rama sujetándose con las patas traseras y una pata delantera mientras que con la otra pata delantera arrancan el follaje. Los koalas pequeños pueden moverse cerca del extremo de una rama, pero los más grandes permanecen cerca de la base de las más gruesas.^[207] Consumen hasta 400 g de hojas al día, repartidas entre cuatro y seis sesiones de alimentación.^[208] A pesar de sus adaptaciones a un estilo de vida de bajo consumo energético, tienen pocas reservas de grasa y necesitan alimentarse con frecuencia.^[209]

Debido a que consiguen tan poca energía de su dieta deben limitar su gasto energético, por lo que solamente realizan movimientos activos unas cuatro horas al día y pasan dormidos las veinte horas restantes.^[63][64] Son predominantemente activos durante la noche y pasan la mayor parte de sus horas de vigilia alimentándose. Por lo general, comen y duermen en el mismo árbol, en el que por lo general permanecen durante un día.^[65] En días muy calurosos pueden bajar a la parte más fresca del árbol, que es más fresca que el aire circundante y se abrazan al árbol para perder calor corporal sin necesidad de jadear.^[210][211] En los días cálidos pueden descansar con la espalda contra una rama o acostarse sobre su estómago o espalda con sus extremidades colgando.^[64] Durante los períodos fríos y húmedos, se enrollan formando una bola para conservar energía.^[65] En días ventosos, los koalas buscan ramas gruesas y bajas sobre las que descansar. Aunque pasan la mayor parte del tiempo en los árboles, descienden a tierra para trasladarse de uno a otro, caminando a cuatro patas.^[64] Por lo general se acicalan utilizando sus patas traseras, aunque a veces usan sus patas delanteras o la boca.^[212]

Sociabilidad

miniaturadeimagen|Detalle de la cabeza. Son animales asociales y dedican sólo 15 minutos al día a comportamientos sociales. En Victoria su área de acción es pequeña y muy solapada, mientras que en el centro de Queensland es más grande y menos solapada.^[69] La sociedad de estos animales parece estar formada por «residentes» y «de paso», compuesta mayoritariamente en el primer caso por hembras adultas y por machos en el segundo. Los machos residentes parecen ser territoriales y dominan a otros machos con su mayor tamaño corporal.^[213] Los machos alfa tienden a establecer sus territorios cerca de hembras reproductivas, mientras que los machos más jóvenes se comportan de forma subordinada hasta que maduran y alcanzan su desarrollo corporal completo.^[71] Los machos adultos se aventuran ocasionalmente fuera de su ámbito territorial o área de acción, manteniendo su estatus.^[69] Cuando un macho se traslada a un nuevo árbol, lo marca frotando su glándula pectoral contra el tronco o una rama; también se les ha observado ocasionalmente orinando en el tronco. Este comportamiento de marcado territorial probablemente sirve como comunicación y hay constancia de que los individuos olfatean la base de un árbol antes de subir.^[214] El marcado por olor es habitual durante los encuentros agresivos.^[215] Las secreciones de las glándulas pectorales son complejas mezclas químicas —en un análisis se han identificado en torno a 40 compuestos— que varían en concentración y composición dependiendo de la estación y la edad del animal.^[74]

[[Archivo:Perception-of-Male-Caller-Identity-in-Koalas-(Phascolarctos-cinereus)-Acoustic-Analysis-and-pone.0020329.s001.ogv|thumb|izquierda|Macho gruñendo en el Lone Pine Koala Sanctuary.]] Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos, sonidos graves consistentes en inhalaciones parecidas a los ronquidos y exhalaciones resonantes que suenan como gruñidos.^[75] Se cree que estos sonidos se generan con unos órganos vocales únicos en esta especie.^[45] Debido a su baja frecuencia, estos rugidos pueden recorrer grandes distancias a través del aire y la vegetación.^[76] Los emiten durante cualquier época del año, pero especialmente durante la época de apareamiento, cuando los utilizan para atraer a las hembras y posiblemente para intimidar a otros machos.^[216] También anuncian su presencia a sus vecinos cuando se cambian a un nuevo árbol.^[76] Con estos sonidos indican su tamaño corporal y son capaces de exagerarlo,^[217] ya que las hembras prestan más atención a los rugidos de los machos más grandes.^[218] Las hembras también emiten rugidos, aunque más suaves, además gruñidos, gemidos y gritos. Estas llamadas se emiten cuando están en peligro y para hacer amenazas defensivas.^[75] Los koalas jóvenes chillan cuando cuando se ven en peligro. A medida que crecen, el chillido se convierte en una especie de grito producido tanto cuando se sienten angustiados como para mostrar agresividad. Cuando otro individuo se sube sobre él, emite un gruñido bajo con la boca cerrada. Los koalas muestran numerosas expresiones faciales. Cuando gruñe, gime o chilla, riza el labio superior y dobla las orejas hacia adelante. Durante los gritos retraen los labios y las orejas. Las hembras mueven los labios hacia adelante y levantan las orejas cuando están inquietas.^[219]

El comportamiento agonístico generalmente consiste en disputas entre individuos que se suben o pasan entre sí, lo que en ocasiones les lleva a morderse. Los machos desconocidos pueden luchar, perseguir y morderse entre ellos.^[81] En situaciones extremas, un macho puede intentar expulsar a un rival más pequeño de un árbol. Esto implica que el agresor de mayor tamaño suba y trate de acorralar a la víctima, que trata de escapar rápidamente esquivándolo y bajándose del árbol o moviéndose al final de una rama. El agresor ataca agarrando a la víctima por los hombros y mordiéndolo repetidamente. Una vez que el individuo más débil es expulsado, el vencedor emite un rugido y marca el árbol.^[220] Las hembras preñadas o lactantes son particularmente agresivas y atacan a los individuos que se acercan demasiado.^[81] Sin embargo, por lo general los koalas tienden a evitar comportamientos agresivos que gastan energía.^[71]

Reproducción y desarrollo

thumb|upright|Hembra con una cría a cuestas. Los koalas son reproductores estacionales y los nacimientos se producen desde mediados de la primavera hasta el verano y principios del otoño, de octubre a mayo. Las hembras en celo tienden a mantener la cabeza más atrasada de lo habitual y habitualmente sufren temblores y espasmos. Sin embargo, los machos no parecen reconocer estas señales y se han observado casos en los que montan hembras que no se encuentran en celo. Al ser de un tamaño mucho mayor, los machos pueden forzar a las hembras a aparearse, montándolas desde atrás y, en casos extremos, pueden llegar a tirar de la hembra del árbol. La hembra puede gritar y luchar enérgicamente contra sus pretendientes, pero se someterá a un macho dominante o conocido. Los rugidos y gritos que emiten durante el apareamiento pueden atraer a otros machos de los alrededores, lo que obliga al macho a retrasar el apareamiento y luchar contra los intrusos; estas peleas pueden permitir que la hembra evalúe cuál es el dominante.^[221] Es habitual ver marcas, cicatrices y cortes en los machos más viejos, especialmente en las partes expuestas de la nariz y en los párpados.^[222]

El período de gestación tiene una duración de 33-35 días y las hembras normalmente paren una sola cría.^[223][86] Al igual que todos los marsupiales, las crías nacen cuando todavía están en la etapa embrionaria, con un peso de tan sólo entre 0,5 y 2 g, aunque ya tienen labios, hombros y extremidades relativamente bien desarrollados, así como sistemas respiratorio, digestivo y urinario funcionales. El neonato se arrastra hasta el marsupio de su madre para continuar su desarrollo.^[87] A diferencia de la mayoría de los marsupiales, el koala no limpia su bolsa.^[224]

La hembra tiene dos pezones y la cría se agarra a uno de ellos para mamar durante todo el período de su vida que pasan en el marsupio.^[87] El koala tiene una de las tasas producción energética de leche en relación con su tamaño corporal más baja de todos los mamíferos; para compensarlo, el período de lactación se prolonga hasta los doce meses.^[225] A las siete semanas de edad, la cabeza de la cría comienza a crecer en proporción al cuerpo, comienza a desarrollarse la pigmentación y puede determinarse su sexo, pues en los machos ya se aprecia el escroto y en las hembras empieza a desarrollarse el marsupio. A las 13 semanas, la cría pesa alrededor de 50 g y su cabeza ha duplicado su tamaño, los ojos comienzan a abrirse y le crece una piel fina en la frente, la nuca, los hombros y los brazos. A las 26 semanas la cría ya se parece a un adulto, está completamente cubierta de pelo y comienza a asomar la cabeza fuera de la bolsa.^[226]

thumb|izquierda|Joven sujeto a la espalda de su madre. A medida que el joven se acerca a los seis meses de edad, la madre empieza a prepararlo para su dieta de eucalipto predigeriendo las hojas y produciendo una papilla fecal que el joven come de su cloaca; la composición de esta papilla es muy diferente a la de las heces regulares, asemejándose más a los contenidos del ciego y tiene una alta concentración de bacterias. La cría se alimenta de esta forma durante aproximadamente un mes, recibiendo a través de esta papilla una fuente suplementaria de proteínas mientras se produce la transición de una un adieta a base de leche hasta una a base de hojas.^[227] El abandona por primera vez la bolsa marsupial a los seis o siete meses de edad, cuando pesa entre 300 y 500 g, y comienza entonces a explorar su nuevo entorno cautelosamente, aferrándose a su madre como apoyo. A los nueve meses pesa más de 1 kg y desarrolla su color de piel de adulto. Después de haber abandonado definitivamente el marsupio, se monta a la espalda de su madre para trasladarse y aprende a trepar agarrándose a las ramas de los árboles.^[228] Poco a poco va pasando más tiempo separado de su madre, destetándose por completo a los 12 meses, ya con un peso de unos 2,5 kg. Cuando la madre vuelve a quedar preñada, el vínculo con su descendencia anterior se rompe por completo y se comporta de forma agresiva hacia los recién destetados para que se se separen y se independicen de ella.^[93]

Las hembras alcanzan la madurez sexual en torno a los tres años de edad, momento en el que ya pueden quedar preñadas. En cambio los machos alcanzan la madurez sexual cuando tienen alrededor de cuatro años de edad,^[229] aunque ya pueden producir esperma a los dos años.^[93] Aunque sus glándulas pectorales ya son funcionales a los 18 meses de edad, los machos no inician su comportamiento de marcaje por olor hasta que alcanzan la madurez sexual.^[74] Debido a que las crías tienen un período de dependencia largo, las hembras suelen reproducirse en años alternos, aunque si se dan factores ambientales favorables, como un suministro abundante de árboles productores de alimentos de alta calidad, puede que se reproduzcan cada año.^[230]

Salud y mortalidad

[[Archivo:Friendly Female Koala.JPG|thumb|upright|Hembra en un parque de Port Macquarie, Nueva Gales del Sur.]] Pueden llegar a vivir de 13 a 18 años en la naturaleza, aunque los machos suelen vivir menos que las hembras a causa de sus comportamientos más peligrosos.^[231] Suelen sobrevivir a las caídas de los árboles e inmediatamente suben de nuevo, pero se dan casos en los que pueden sufrir lesiones o incluso morir, sobre todo entre jóvenes inexpertos o durante luchas entre los machos.^[97] Alrededor de los seis años de edad, sus molares comienzan a desgastarse y disminuye su eficiencia para mascar; con el tiempo las cúspides de estos dientes desaparecen por completo, provocando la muerte del animal por inanición.^[232]

Los koalas tienen pocos depredadores; dingos y pitones grandes pueden cazarlos, mientras que aves de presa como el nínox robusto o el águila audaz pueden atacar a los jóvenes. Normalmente no sufren de parásitos externos, excepto las garrapatas en las zonas costeras. Pueden sufrir sarna causada por el ácaro Sarcoptes scabiei y úlceras cutáneas por la bacteria Mycobacterium ulcerans, aunque ambas dolencias son poco comunes. Tampoco son comunes los parásitos internos y normalmente inofensivos,^[97] entre estos se encuentran el céstodo Bertiella obesa, generalmente en el intestino, y los nemátodos Marsupostrongylus longilarvatus y Durikainema phascolarcti que se encuentran, con poca frecuencia, en los pulmones.^[233] En un estudio de tres años de duración realizado con casi 600 koalas admitidos en el Australian Zoo Wildlife Hospital de Queensland, el 73,8 % de los animales estaban infectados con al menos una especie de protozoos parásitos del género Trypanosoma, el más común de los cuales fue T. irwini.^[234]

Pueden verse afectados por patógenos como la bacteria Chlamydiaceae,^[97] que puede causar queratoconjuntivitis, infección urinaria e infección del tracto reproductivo.^[235] Estas infecciones son habituales en las poblaciones continentales, pero no dan en algunas poblaciones insulares.^[236] El retrovirus koala (KoRV), perteneciente al género Gammaretrovirus, puede causarles el Koala Immune Deficiency Syndrome (KIDS), síndrome similar al VIH/sida en los seres humanos. La prevalencia del KoRV en las poblaciones de koalas muestra una tendencia que se extiende desde el norte hasta el sur de Australia, con las poblaciones del norte completamente infectadas, mientras que algunas poblaciones del sur (incluida isla Canguro) están libres de este virus.^[237]

Estado de conservación

En 2016 la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluyó al koala en su Lista Roja catalogándolo como especie vulnerable debido a «la incertidumbre sobre los parámetros relevantes de su población y la marcada variación en las tendencias de la población en su amplio rango de distribución. La tasa general de merma del tamaño de la población durante los últimos 18-24 años se estimó en aproximadamente el 28 % por el Comité Científico de Especies Amenazadas (2012), con una tasa considerablemente influenciada por una severa merma en las regiones más expuestas a la reciente sequía».^[1] En 2009 los legisladores australianos rechazaron una propuesta para incluir el koala en la Ley de Conservación del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999.^[19] En 2012 el gobierno australiano calificó las poblaciones de koalas de Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental.^[2] Las poblaciones de Victoria y Australia Meridional parecen ser abundantes, sin embargo, la Australian Koala Foundation argumenta que la exclusión de las poblaciones de Victoria de medidas de protección se basa en el concepto erróneo de que la población total de koalas es de 200 000, mientras que ellos creen que es probablemente de menos de 100 000.^[104]

thumb|El comercio de pieles de koalas estaba muy extendido a principios del siglo XX. Los aborígenes australianos los cazaban como alimento. Una técnica habitual utilizada para cazarlos era poner un lazo confeccionado con fibras vegetales al final de un palo largo y delgado, de esta forma podían atrapar un animal en lo más alto en un árbol, donde no podían alcanzarlo escalando por el tronco. Una vez capturado con el lazo lo mataban con un hacha de piedra o un waddy, una especie de mazo de madera.^[238] Algunas tribus consideraban tabú quitarle la piel al animal, mientras que otras creían que su cabeza tenía un estatus especial y la conservaban para enterrarla después.^[239]

A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos, sobre todo por su piel gruesa y suave. Se estima que más de dos millones de pieles salieron de Australia en 1924. Su piel se utilizaba para confeccionar alfombras, forro de abrigos, manguitos y como guarnición en las prendas de vestir de las mujeres.^[240] En Queensland tuvieron lugar sacrificios masivos en 1915, 1917 y 1919, cuando se mataron más de un millón de koalas con armas de fuego, veneno y trampas. El clamor popular tras estas matanzas fue probablemente el primer problema ambiental a gran escala que llevó a manifestarse a los australianos. El novelista y crítico social Vance Palmer escribió una carta en el periódico The Courier-Mail expresando el sentimiento popular:^[241]

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A pesar del creciente movimiento social para proteger las especies nativas, la pobreza provocada por la sequía de 1926-28 provocó la matanza de otros 600 000 koalas durante una temporada de caza abierta en agosto de 1927.^[109] En 1934 Frederick Lewis, el por entonces el Inspector Jefe de Caza en Victoria, manifestó que el una vez abundante animal había sido llevado a casi la extinción en ese estado, lo que sugiere que sólo quedaban entre 500 y 1000 ejemplares.^[242]

Los primeros esfuerzos con éxito por la conservación de la especie se iniciaron con el establecimiento del Lone Pine Koala Sanctuary de Brisbane y del Koala Park Sanctuary de Sídney en las décadas de 1920 y 1930. El propietario de este último parque, Noel Burnet, se convirtió en el primero en conseguir la reproducción en cautividad de los koalas, ganándose una reputación como principal autoridad contemporánea en este marsupial.^[243] En 1934, David Fleay, conservador de mamíferos australianos en el zoológico de Melbourne, estableció el primer recinto de fauna nativa en un zoológico de Australia, en el que se incluía el koala, permitiéndole realizar un estudio detallado de su dieta en cautividad. Fleay continuó posteriormente sus esfuerzos por su conservación en el Healesville Sanctuary y el David Fleay Wildlife Park.^[244]

Desde 1870 los koalas se han introducido en las proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Canguro y French Island. Su número ha aumentado considerablemente,^[245] pero como las islas no son lo suficientemente grandes como para sostener un número elevado de ejemplares, el sobrepasto se convirtió en un problema.^[246] En la década de 1920 Lewis inició un programa de reubicación y rehabilitación a gran escala para transferir a los koalas cuyo hábitat se había fragmentado o reducido a nuevas regiones con la intención de devolverlos a su área de distribución anterior. Por ejemplo, en 1930-31, 165 ejemplares fueron trasladados a Quail Island (Victoria) y, tras un período de crecimiento de la población y posterior sobrepasto de los eucaliptos en la isla, en 1944 cerca de 1300 animales fueron liberados de nuevo en las áreas continentales. La práctica de traslados de koalas se hizo habitual; Peter Menkorst, gerente estatal de Victoria, estimó que entre 1923 y 2006 fueron trasladados unos 25 000 animales a más de 250 puntos del estado.^[247] Desde la década de 1990 diversas agencias gubernamentales han intentado limitar su número mediante sacrificios controlados, pero las críticas tanto locales como internacionales ha forzado la continuación de la práctica de los traslados y la esterilización en su lugar.^[248]

thumb|Señal viaria australiana de precaución en la que aparece un koala y un canguro. Uno de los mayores impactos humanos sobre el medioambiente para el koala es la fragmentación y destrucción de su hábitat. En las zonas costeras, la causa principal es la urbanización, mientras que en las zonas rurales es la agricultura y la tala de bosques nativos para la fabricación de productos de madera.^[249] En el año 2000 Australia ocupaba el quinto puesto a nivel mundial por su tasa de deforestación, con una tala de 564 800 hectáreas,^[250] y según Independent Australia en 2015 estaba a la cabeza en deforestación y extinción de especies.^[251] El área de distribución del koala se ha reducido en más del 50 % desde la llegada de los europeos, en gran medida debido a la fragmentación de su hábitat en Queensland.^[53] Su estatus de «vulnerable» en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital implica que los promotores de estas regiones deben tener en cuenta el posible impacto en esta especie antes de llevar a cabo cualquier proyecto de construcción.^[104] Además hay que tener en cuenta que los koalas viven en muchas áreas protegidas.^[1]

Si bien la urbanización puede representar una amenaza para las poblaciones de koalas, estos animales pueden sobrevivir en las zonas urbanas, siempre que haya suficientes árboles,^[120] aunque están expuestos a apropellos por vehículos y a los ataques de perros domésticos, que matan a unos 4000 animales cada año.^[121] En estos casos, los koalas heridos suelen ser llevados a hospitales de vida silvestre y centros de recuperación.^[120] En un estudio retrospectivo de 30 años realizado en un centro de rehabilitación de koalas de Nueva Gales del Sur, se comprobó que el trauma, generalmente como resultado de un accidente con un vehículo motorizado o por ataque de un perro, era la causa más frecuente de ingreso, seguido por las infecciones por clamidias.^[252] Los cuidadores de estos centros cuentan con permisos permisos especiales, pero deben liberar a los animales llevándolos de nuevo a la naturaleza cuando están bien o, en el caso de las crías, cuando alcancen una edad suficiente. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.^[123]

Uno de los grandes peligros a los que se enfrentan son los incendios forestales, debido a sus movimientos lentos y la inflamabilidad de los árboles de eucalipto.^[253] El koala busca instintivamente refugio en las ramas superiores, donde es vulnerable al calor intenso ya las llamas. Los incendios forestales también fragmentan su hábitat, lo que restringe su movimiento y conlleva la disminución de la población ya la pérdida de diversidad genética;^[254] la deshidratación y el sobrecalentamiento también pueden resultar fatales.^[255] Por ello, el koala es vulnerable a los efectos del cambio climático. Los modelos de cambio climático en Australia predicen climas más cálidos y secos, lo que hace prever que el área de distribución del koala se reducirá en el este y el sur trasladándose hacia hábitats más templados y húmedos.^[256] Las sequías también afectan el bienestar del koala. Por ejemplo, a causa de una grave sequía en 1980 muchos árboles de eucalipto perdieran sus hojas, lo que posteriormente provocó que el 63 % de la población del suroeste de Queensland muriera, especialmente los animales jóvenes que fueron excluidos de los principales lugares de alimentación por los koalas de mayor edad y dominantes y la recuperación posterior de la población fue lenta.^[44] Más tarde, esta población disminuyó de una media estimada de 59 000 individuos en 1995 a 11 600 en 2009, una reducción atribuida en gran parte a las condiciones más cálidas y secas resultantes de las sequías que hubo entre 2002 y 2007.^[257] Otra previsión negativa del cambio climático es el efecto de la elevación de los niveles de Template:CO2 atmosférico en el suministro de alimentos del koala, ya que el incremento de estos niveles provoca una reducción de proteínas en los árboles de eucalipto y aumenta la concentración de taninos en sus hojas, lo que reduce la calidad de la prácticamente única fuente de alimentación de estos animales.^[121]

Relación con los humanos

Historia

thumb|upright|La ilustración de George Perry en Arcana (1810) fue la la primera imagen publicada de un koala. La primera referencia escrita sobre el koala fue registrada por John Price, un sirviente de John Hunter, gobernador de Nueva Gales del Sur. Price encontró un «cullawine» el 26 de enero de 1798 durante una expedición a las Montañas Azules,^[258] aunque su hallazgo no fue publicado hasta casi cien años después en Historical Records of Australia.^[259] En 1802, el explorador francés Francis Louis Barrallier encontró al animal cuando sus dos guías aborígenes regresaban de cazar trayendo dos patas de koala con intención de comérselas. Barrallier conservó estos apéndices y los envió junto con sus notas al sucesor del gobernador Hunter, Philip Gidley King, que a su vez los envió al naturalista inglés Joseph Banks. Como pasara con Price, las notas de Barrallier no fueron publicadas hasta 1897.^[260] Un artículo sobre la primera captura de un «koolah» vivo se publicó en The Sydney Gazette en agosto de 1803.^[261] Unas pocas semanas después James Inman, astrónomo del navegante y cartógrafo Matthew Flinders, compró un par de muestras para enviárselas a Joseph Banks a Inglaterra, describiéndoselas como de un animal «algo más grande que el waumbut» (wombat). Estos encuentros impulsaron a King a encargar al artista John Lewin que pintara unas acuarelas del animal. Lewin pintó tres cuadros, uno de los cuales se convirtió posteriormente en un grabado que se reprodujo en el The Animal Kingdom de Georges Cuvier (publicado por primera vez en 1827) y en diversas obras europeas sobre historia natural.^[262]

La primera imagen publicada de un koala apareció en la obra de historia natural Arcana de George Perry en 1810.^[263] Perry lo llamó «New Holland Sloth» (el perezoso de Nueva Holanda) porque apreció semejanzas con los mamíferos arborícolas de Centro y Sudamética del género Bradypus. Su desdén por el koala, evidente en su descripción del animal, era típico de la actitud británica predominante a principios del siglo XIX sobre del primitivismo y rareza de la fauna australiana:^[264]

{{cita|... the eye is placed like that of the Sloth, very close to the mouth and nose, which gives it a clumsy awkward appearance, and void of elegance ... they have little either in their character or appearance to interest the Naturalist or Philosopher. As Nature however provides nothing in
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